Tumbuhan Paku (PTERIDOPHYTA)

Tumbuhan paku (atau paku-pakuan), adalah satu divisiotumbuhan yang telah memiliki sistem pembuluh sejati (kormus) tetapi tidak menghasilkan biji untuk reproduksinya. Alih-alih biji, kelompok tumbuhan ini masih menggunakan spora sebagai alatperbanyakan genreratifnya, sama seperti lumut dan fungi.Tumbuhan paku tersebar di seluruh bagian dunia, kecuali daerah bersalju abadi dan daerah kering (gurun). Total spesies yang diketahui hampir 10.000 (diperkirakan 3000 di antaranya tumbuh di Indonesia sebagian besar tumbuh di daerah tropika basah yang lembab. Tumbuhan ini cenderung tidak tahan dengan kondisi air yang terbatas, mungkin mengikuti perilaku moyangnya di zaman Karbon, yang juga dikenal sebagai masa keemasan tumbuhan paku karena merajai hutan-hutan di bumi. Serasah hutan tumbuhan pada zaman ini yang memfosil sekarang ditambang orang sebagai batu bara.

A. Morfologi
Bentuk tumbuhan paku bermacam-macam, ada yang berupa pohon, biasanya tidak bercabang, epifit, mengapung di air, hidrofit, tetapi biasanya berupa terna dengan rizoma yang menjalar di tanah atau humus dan ental (bahasa Inggris frond) yang menyangga daun dengan ukuran yang bervariasi (sampai 6 m). Ental yang masih muda selalu menggulung (seperti gagang biola) dan menjadi satu ciri khas tumbuhan paku. Daun pakis hampir selalu daun majemuk. Sering dijumpai tumbuhan paku mendominasi vegetasi suatu tempat sehingga membentuk belukar yang luas dan menekan tumbuhan yang lain.

B. Daur hidup (metagenesis)
Daur hidup tumbuhan paku mengenal pergiliran keturunan, yang terdiri dari dua fase utama:gametofit dan sporofit. Tumbuhan paku yang mudah kita lihat merupakan bentuk fase sporofit karena menghasilkan spora. Bentuk generasi fase gametofit dinamakan protalus (prothallus) atau protalium (prothallium), yang berwujud tumbuhan kecil berupa lembaran berwarna hijau, mirip lumut hati, tidak berakar (tetapi memiliki rizoid sebagai penggantinya), tidak berbatang, tidak berdaun. Prothallium tumbuh dari spora yang jatuh di tempat yang lembab. Dari prothallium berkembang anteridium (antheridium, organ penghasil spermatozoid atau sel kelamin jantan) dan arkegonium (archegonium, organ penghasil ovum atau sel telur). Pembuahan mutlak memerlukan bantuan air sebagai media spermatozoid berpindah menuju archegonium. Ovum yang terbuahi berkembang menjadi zigot, yang pada gilirannya tumbuh menjadi tumbuhan paku baru.
Tumbuhan berbiji (Spermatophyta) juga memiliki daur seperti ini tetapi telah berevolusi lebih jauh sehingga tahap gametofit tidak mandiri. Spora yang dihasilkan langsung tumbuh menjadi benang sari atau kantung embrio.

C. Klasifikasi
Secara tradisional, Pteridophyta mencakup semua kormofita berspora, kecuali lumut hati, lumut tanduk, dan tumbuhan lumut. Selain paku sejati (kelas Filicinae), termasuk di dalamnya paku ekor kuda (Equisetinae), rane dan paku kawat (Lycopodiinae), Psilotum (Psilotinae), serta Isoetes (Isoetinae). Sampai sekarang pun ilmu yang mempelajari kelompok-kelompok ini disebut pteridologi dan ahlinya disebut pteridolog.
Smith et al. (2006) mengajukan revisi yang cukup kuat berdasarkan data morfologi dan molekular. Berdasarkan klasifikasi terbaru ini, Lycophyta (rane, paku kawat, dan Isoetes) merupakan tumbuhan berpembuluh yang pertama kali terpisah dari yang lain, sedangkan paku-pakuan serta tumbuhan berbiji berada pada kelompok lain. Selanjutnya terlihat bahwa semua kormofita berspora yang tersisa tergabung dalam satu kelompok besar, yang layak dikatakan sebagai anggota divisio tumbuhan paku (Pteridophyta). Dari hasil revisi ini juga terlihat bahwa sejumlah paku-pakuan yang dulu dianggap sebagai paku primitif (seperti Psilotum) ternyata lebih dekat berkerabat dengan paku tunjuk langit (Helminthostachys), sementara paku ekor kuda (Equisetum') sama dekatnya dengan paku sejati terhadap Marattia.
Dengan demikian, berdasarkan klasifikasi baru ini, tumbuhan paku dapat dikelompokkan sebagai berikut.
Divisio: Lycophyta dengan satu kelas: Lycopsida.
Divisio: Pteridophyta dengan empat kelas monofiletik:
• Psilotopsida, mencakup Ophioglossales.
• Equisetopsida
• Marattiopsida
• Polypodiopsida (=Pteridopsida, Filicopsida)

Divisi terakhir mencakup semua tumbuhan yang biasa dikenal sebagai paku sejati. Berikut adalah klasifikasi lengkap menurut Smith et al. (2006):

A. Kelas Psilotopsida
- Bangsa Ophioglossales
Suku Ophioglossaceae (termasuk Botrychiaceae, Helminthostachyaceae)
- Bangsa Psilotales
Suku Psilotaceae (termasuk Tmesipteridaceae)

B. Kelas Equisetopsida [=Sphenopsida]
- Bangsa Equisetales
Suku Equisetaceae

C. Kelas Marattiopsida
- Bangsa Marattiales
Suku Marattiaceae (Angiopteridaceae,Christenseniaceae,Danaeaceae,Kaulfussiaceae)

D. Kelas Polypodiopsida [=Filicopsida, Pteridopsida]
- Bangsa Osmundales
Suku Osmundaceae
- Bangsa Hymenophyllales
Suku Hymenophyllaceae (termasuk Trichomanaceae)
- Bangsa Gleicheniales
Suku Gleicheniaceae (termasuk Dicranopteridaceae, Stromatopteridaceae)
Suku Dipteridaceae (termasuk Cheiropleuriaceae)
Suku Matoniaceae
- Bangsa Schizaeales
Suku Lygodiaceae
Suku Anemiaceae (termasuk Mohriaceae)
Suku Schizaeaceae
- Bangsa Salviniales
Suku Marsileaceae (termasuk Pilulariaceae)
Suku Salviniaceae (termasuk Azollaceae)
- Bangsa Cyatheales
Suku Thyrsopteridaceae
Suku Loxomataceae
Suku Culcitaceae
Suku Plagiogyriaceae
Suku Cibotiaceae
Suku Cyatheaceae (termasuk Alsophilaceae, Hymenophyllopsidaceae)
Suku Dicksoniaceae (termasuk Lophosoriaceae)
Suku Metaxyaceae
- Bangsa Polypodiales
Suku Lindsaeaceae (termasuk Cystodiaceae, Lonchitidaceae)
Suku Saccolomataceae
Suku Dennstaedtiaceae (termasuk Hypolepidaceae, Monachosoraceae, Pteridiaceae)
Suku Pteridaceae (termasuk Acrostichaceae, Actiniopteridacea, Adiantaceae, Anopteraceae, Antrophyaceae, Ceratopteridaceae, Cheilanthaceae, Cryptogrammaceae, Hemionitidaceae, Negripteridaceae, Parkeriaceae, Platyzomataceae, Sinopteridaceae, Taenitidaceae, Vittariaceae)
Suku Aspleniaceae
Suku Thelypteridaceae
Suku Woodsiaceae (termasuk Athyriaceae, Cystopteridaceae)
Suku Blechnaceae (termasuk Stenochlaenaceae)
Suku Onocleaceae
Suku Dryopteridaceae (termasuk Aspidiaceae, Bolbitidaceae, Elaphoglossaceae, Hypodematiaceae, Peranemataceae)
Suku Lomariopsidaceae (termasuk Nephrolepidaceae
Suku Tectariaceae
Suku Oleandraceae
Suku Davalliaceae
Suku Polypodiaceae (termasuk Drynariaceae, Grammitidaceae, Gymnogrammitidaceae, Loxogrammaceae, Platyceriaceae, Pleurisoriopsidaceae)

Tumbuhan ini benar-benar telah berupa kormus, jadi telah jelas adanya akar, batang dan daun. Ada yang hidup sebagai saprofit dan ada pula sebagi epifit. Paku menyukai tempat lembab (higrofit), tumbuhnya mulai dari pantai (paku laut) sampai sekitar kawah-kawah (paku kawah).
Berdasarkan spora yang dihasilkan dikenal 3 jenis tumbuhan paku, yaitu:
1. Paku Homosfor atau Isospor >> menghasilkan satu jenis spora saja, misalnya paku kawat (Lycopodium clavatum).
2. Paku Heterospor >> menghasilkan dua jenis spora yaitu: mikrospora (jantan) dan makrospora (betina), misalnya paku rane (Selaginella wildenowii) dan semanggi (Marsilea crenata).
3. Paku Peralihan >> menghasilkan spora yang bentuk dan ukurannya sama (isospora) tetapi sebagian jantan dan sebagian betina (heterospora), misalnya paku ekor kuda (Equisetum debile)
Akar tumbuhan paku berupa akar serabut. Pada akar paku, xilem terdapat di tengah dikelilingi floem membentuk berkas pembuluh angkut yang konsentris.
Batangnya jarang tumbuh tegak di atas tanah, kecuali pada paku tiang (Alsopila sp. dan Cyathea sp.). Batang tersebut kebanyakan berupa akar tongkat (Rhizoma). Tipe berkas pembuluh angkut batang sama dengan akar, yaitu tipe konsentris.

BERMACAM-MACAM DAUN PAKU
1. Daun yang kecil-kecil disebut Mikrofi
2. Daun yang besar-besar disebut Makrofil dan telah mempunyai daging
daun (Mesofil)
3. Daun yang khusus untuk asimilasi disebut Tropofil
4. Daun yang khusus menghasilkan spora disebut Sporofil

ISITILAH LAIN
- Sporangium adalah kotak spora
- Sorus adalah badan tempat berkumpulnya kotak spora
- Indusium adalah selpaut yang menlindungi sorus muda -> ciri paku

Perkembangbiakan paku tergolong Metagenesis. Berbeda dengan lumut, yang sehari-hari kita sebut sebagai tanaman paku adalah fase sporofit-nya. Tumbuhan paku yang ada di bumi ini mempunyai masa kejayaan dalam zaman Paileozoikum, terutama dalam zaman karbon -> disebut zaman paku. Sisa-sisanya sekarang dapat digali sebagai batubara.

SPESIES-SPESIES PAKU

Sebagai tanaman hiasan :
- Platycerium nidus (paku tanduk rusa)
- Asplenium nidus (paku sarang burung)
- Adiantum cuneatum (suplir)
- Selaginella wildenowii (paku rane)

Sebagai bahan penghasil obat-obatan :
- Asipidium filix-mas
- Lycopodium clavatum

Sebagai sayuran :
- Marsilea crenata (semanggi)
- Salvinia natans (paku sampan = kiambang)

Sebagai pupuk hijau :
- Azolla pinnata >> bersimbiosis dengan anabaena azollae (gangang
biru)

Sebagai pelindugn tanaman di persemaian :
- Gleichenia linearis


D. Ciri-ciri tumbuhan paku
Tumbuhan paku merupakan kelompok tumbuhan berpembuluh yang paling sederhana akar akar serabut, ujungnya dilindungi kaliptra, pada titik tumbuh akar terdapat sebuah sel puncak berbentuk bidang empat yang membelah keempat arah menurut sisinya (1 membentuk kaliptra, 3 membentuk akar)
batang sebagian besar jenis tumbuhan ini batangnya berada dalam tanah, jika munculpun batangnya pendek
daun berdasarkan bentuk, ukuran, dan susunannya dibedakan menjadi 2, mikrofil, bentuk kecil-kecil seperti rambut atau sisik, tidak bertangkai, tidak bertulang daun, belum memperlihatkan diferensiasi, makrofil, bentuk besar, bertangkai, bertulang daun, sel penyusunnya sudah dapat di bedakan antara jaringan bunga karang, tulang daun, dan stomata
menurut fungsinya dibedakan, tropofil (untuk asimilasi/fotosintesis), sporofil (untuk fotosintesis maupun penghasil spora

Taksonomi Tumbuhan Paku (Vascular Cryptogamae)
1. Tumbuhan paku adalah kelompok tumbuhan berspora yang menurut klasifikasi termasuk dalam divisi Pteridophyta.
2. Berdasarkan atas macam alat perkembangbiakannya, tumbuhan paku adalah tumbuhan berspora yang digolongkan sebagai kelompok tumbuhan tingkat rendah.
3. Kelompok tumbuhan paku juga dapat digolongkan sebagai tumbuhan tingkat tinggi apabila penggolongannya didasarkan atas ada tidaknya sistem pembuluh.
4. Warga tumbuhan paku sangat heterogen baik ditinjau dari ukuran tubuhnya, segi habitat maupun cara hidupnya.
5. Pada tumbuhan paku yang dikenal sebagai tumbuhannya adalah sporofit, berbeda dengan tumbuhan lumut yang dikenal sebagai tumbuhannya adalah gametofit.
6. Tubuh tumbuhan paku sudah jelas berupa kormus karena dapat dibedakan dengan nyata dalam tiga bagian pokok yaitu akar, batang, dan daun.
7. Tumbuhan paku dianggap lebih tinggi tingkat perkembangannya daripada tumbuhan lumut karena tumbuhan paku sudah mempunyai akar dan sistem jaringan pengangkut.
8. Sporangium pada tumbuhan paku dapat dibentuk pada daun, pada ketiak daun, atau pada ujung tunas.
9. Daun yang mempunyai sporangium dinamakan sporofil, kumpulan sporofil pada ujung batang atau cabang dinamakan strobilus, dan kumpulan sporangium pada daun dinamakan sorus.
10. Dalam siklus hidup tumbuhan paku ada pergantian generasi yang masing-masing dapat hidup bebas tanpa tergantung satu sama lain.

Divisi Psilophyta, Lycophyta, dan Arthrophyta (Tumbuhan paku Berdaun Mikrofil)
1. Psilophyta dapat dipandang sebagai divisi tumbuhan paku yang paling rendah tingkat perkembangannya sebab tidak berakar dan yang paling sederhana masih belum berdaun.
2. Divisi Lycophyta atau kawat dibedakan menjadi dua kelas atas dasar ada atau tidak adanya ligula, yaitu Eligulopsida dan Lygulopsida.
3. Tumbuhan paku yang daunnya masih berupa mikrofil, umumnya sporofil terkumpul di ujung batang yang membentuk bangunan seperti kerucut dinamakan strobilus.
4. Bentuk xilem pada penampang melintang batang Lycopodium ada bermacam-macam menunjukkan beberapa tipe stele, yaitu Actinostele, Stelae stele, Mixed protostele, dan Plectostele.
5. Berdasarkan atas macam daunnya Selaginella dibedakan menjadi dua golongan, yaitu golongan Homoephyllum dan Heterophyllum.
6. Isoetes adalah marga tumbuhan paku yang dalam batangnya terdapat lapisan kambium. Tetapi karena tiap tahun bagian terluar dari korteks dilepaskan, maka umbi Isoetes tidak kelihatan bertambah tebal.
7. Di dalam rozet daun Isoetes yang letaknya di bagian luar adalah makrosporofil dan yang letaknya di bagian dalam adalah mikrosporofil.
8. Sporofil pada Equisetum adalah sporangiofor yang berbentuk perisai dengan kaki di tengah dan beberapa sporangium berbentuk kantung pada sisi bawah.
9. Anggota divisi Arthophyta yang sekarang masih ada umumnya berupa herba yang menyukai tempat lembab, batangnya bercabang berkarang dan jelas kelihatan berbuku-buku dan beruas-ruas.
10. Pada beberapa jenis Equisetum, protalium ada yang menunjukkan sifat uniseksual, ini berarti menunjukkan tanda menuju ke sifat heterotalik.

Divisi Filicophyta (Eusporangiopsida, Protoleptosporangiopsida )
1. Divisi Filicophyta dianggap lebih maju daripada divisi tumbuhan paku yang lain sebab sudah mempunyai daun yang berupa makrofil dengan ukuran dan bentuk, serta pertulangan daun yang bermacam-macam.
2. Tumbuhan paku sejati dapat memperbanyak diri secara vegetatif dengan: fragmentasi, pembentukan kuncup tunas pada daun, tunas pucuk daun, umbi batang, tunas pada akar, dan apogami.
3. Berdasarkan cara perkembangan sporangium di dalam sorus, ada 3 tipe sorus, yaitu: simple sorus, basipetal sorus, dan mixed sorus.
4. Berdasarkan cara terbentuknya sporangium ada 2 tipe sporangium, yaitu: tipe eusporangiatae dan leptosporangiate.
5. Gametofit (protalium) untuk tumbuhan paku yang heterospor bersifat endosporik dan untuk yang homospor bersifat eksosporik.
6. Protalium untuk tumbuhan paku yang bersifat eksosporik dibedakan dalam 3 tipe yaitu: tipe kordata, tipe filamen, dan tipe mikoriza.
7. Divisi Filicophyta yang sekarang masih ada dibedakan atas 3 kelas, yaitu Eusporangiopsida, Protoleptosporangiopsida, dan Leptosporangiopsida.
8. Kelas Eusporangiopsida dibedakan menjadi 2 bangsa yaitu Ophioglossales dengan ciri daun satu helai atau lebih, bagian daun fertil berbentuk malae atau bulir, dan Marattiales dengan ciri daun besar majemuk menyirip ganda.
9. Kelas Leptosporangiopsida mempunyai ciri, antara lain cara pembentukan sporangium tipe leptosporangiate, sporangium terkumpul dalam sorus, dinding sporangiun terdiri dari satu lapis sel.
10. Leptosporangiopsida dibedakan atas 3 bangsa, yaitu bangsa Filicales yang homospor dan bangsa Marsileales, serta bangsa Salviniales yang heterospor.
11. Bangsa Filicales kebanyakan mempunyai batang berupa rizome, daun relatif besar dengan ukuran, bentuk, tekstur serta susunan yang bermacam-macam.
12. Klasifikasi Filicales menurut Reimers (1954) dibedakan menjadi 7 suku, yaitu Schizaeaceae, Gleicheniaceae, Matoniaceae, Hymenophyllaceae, Dicksoniaceae, Cyatheaceae, dan Polypodiaceae.
13. Polypodiaceae adalah suku yang paling besar dan sangat heterogen sehingga pembagiannya dalam klasifikasi berbeda-beda.
14. Bangsa Marsileales adalah paku air yang akarnya melekat di dasar. Setiap sorus mempunyai makro dan mikrosporangium, semua sori dalam satu sporofil terdapat dalam sporokarpium.
15. Marsileales hanya terdiri satu dari suku Marsileaceae, yang berdasarkan bentuk sorus, kedudukan sorus dalam sporokarpium dan jumlah sporangium dalam sorus dibedakan atas tiga marga, yaitu Marsilea, Pilularia, dan Regnellidium.
16. Salviniales adalah paku air yang terapung bebas, sporokarpiumnya hanya mengandung satu sorus dan hanya mengandung makrosporangia atau mikrosporangia.
17. Bangsa Salviniales dibedakan atas dua suku berdasarkan bentuk dan susunan daun serta sporokarpiumnya, yaitu Salviniaceae dan Azollaceae.
18. Azollaceae ialah paku air yang mikrosporokarpiumnya berbentuk bulat dan besar, sedang makrosporokarpiumnya berbentuk bulat panjang dan kecil.